Устойчивость к тяжелым металлам

Обновлено: 05.07.2024

В естественных для вида природных условиях произрастания или возделывания раст в процессе своего роста и развития часто испытывают воздействие неблагоприятных факторов внешней среды, к которым относят температурные колебания, засуху, избыточное увлажнение, засоленность почвы и т. д. Каждое растение обладает способностью к адаптации в меняющихся условиях внешней среды в пределах, обусловленных его генотипом. Чем выше способность раст изменять метаболизм в соответствии с окружающей средой, тем шире норма реакции данного раст и лучше способность к адаптации. Это свойство отличает устойчивые сорта сельскохозяйственных культур. Как правило, несильные и кратковременные изменения факторов внешней среды не приводят к существенным нарушениям физиологических функций растений, что обусловлено их способностью сохранять относительно стабильное состояние при изменяющихся условиях внешней среды, т. е. поддерживать гомеостаз. Однако резкие и длительные воздействия приводят к нарушению многих функций раст, а часто и к его гибели.

При действии неблагоприятных условий снижение физиологических процессов и функций может достигать критических уровней, не обеспечивающих реализацию генетической программы онтогенеза, нарушаются энергетический обмен, системы регуляции, белковый обмен и другие жизненно важные функции растительного организма. При воздействии на растение неблагоприятных факторов (стрессоров) в нем возникает напряженное состояние, отклонение от нормы — стресс. Стресс — общая неспецифическая адаптационная реакция организма на действие любых неблагоприятных факторов. Выделяют три основные группы факторов, вызывающих стресс у растений (В. В. Полевой, 1989) : физические — недостаточная или избыточная влажность, освещенность, температура, радиоактивное излучение, механические воздействия; химические — соли, газы, ксенобиотики (гербициды, инсектициды, фунгициды, промышленные отходы и др.) ; биологические — поражение возбудителями болезней или вредителями, конкуренция е другими растми, влияние животных, цветение, созревание плодов.

Сила стресса зависит от скорости развития неблагоприятной для раст ситуации и уровня стрессирующего фактора. При медленном развитии неблагоприятных условий растение лучше приспосабливается к ним, чем при кратковременном, но сильном действии. В первом случае, как правило, в большей степени проявляются специфические механизмы устойчивости, во втором — неспецифические.

Защитные возможности растений

В неблагоприятных природных условиях устойчивость и продуктивность растений определяются рядом признаков, свойств и защитно-приспособительных реакций. Различные виды растений обеспечивают устойчивость и выживание в неблагоприятных условиях тремя основными способами: с помощью механизмов, которые позволяют им избежать неблагоприятных воздействий (состояние покоя, эфемеры и др.) ; посредством специальных структурных приспособлений; благодаря физиологическим свойствам, позволяющим им преодолеть пагубное влияние окружающей среды.

Однолетние сельскохозяйственные раст в умеренных зонах, завершая свой онтогенез в сравнительно благоприятных условиях, зимуют в виде устойчивых семян (состояние покоя). Многие многолетние раст зимуют в виде подземных запасающих органов (луковиц или корневищ), защищенных от вымерзания слоем почвы и снега. Плодовые деревья и кустарники умеренных зон, защищаясь от зимних холодов, сбрасывают листья.

Защита от неблагоприятных факторов среды у растений обеспечивается структурными приспособлениями, особенностями анатомического строения (кутикула, корка, механические ткани и т. д.), специальными органами защиты (жгучие волоски, колючки), двигательными и физиологическими реакциями, выработкой защитных веществ (смол, фитонцидов, токсинов, защитных белков).

К структурным приспособлениям относятся мелколистность и даже отсутствие листьев, воскообразная кутикула на поверхности листьев, их густое опущение и погруженность устьиц, наличие сочных листьев и стеблей, сохраняющих резервы воды, эректоидность или пониклость листьев и др. Раст располагают различными физиологическими механизмами, позволяющими приспосабливаться к неблагоприятным условиям среды. Это САМ-тип фотосинтеза суккулентных растений, сводящий к минимуму потери воды и крайне важный для выживания растений в пустыне и т. д.

Многочисленными физиологическими изменениями сопровождается развитие холодоустойчивости и морозостойкости у 495 озимых, двулетних и многолетних растений при уменьшении длины дня и снижении температуры в осеннее время. У сельскохозяйственных растений особое значение имеет устойчивость, определяемая выносливостью клеток растений, их способностью адаптироваться в изменяющихся условиях среды, вырабатывать необходимые для жизнедеятельности продукты метаболизма. Лучше всего раст переносят неблагоприятные условия в состоянии покоя.

Первым сигналом для перехода к состоянию покоя является сокращение светового периода. При этом в клетках растений начинаются биохимические изменения, приводящие в конечном счете к накоплению запасных питательных веществ, снижению оводненности клеток и тканей, образованию защитных структур, накоплению ингибиторов роста. Примером такой подготовки могут служить сбрасывание листьев в осенний период у многолетних растений, развитие запасающих органов у двулетних и образование семян у однолетних.

ХОЛОДОСТОЙКОСТЬ РАСТЕНИ

Устойчивость растений к низким температурам подразделяют на холодостойкость и морозоустойчивость. Под холодостойкостью понимают способность растений переносить положительные температуры несколько выше 0 °С. Холодостойкость свойственна растм умеренной полосы (ячмень, овес, лен, вика и др.). Тропические и субтропические раст повреждаются и отмирают при температурах от 0 до 10 0С (кофе, хлопчатник, огурец и др.). Для большинства же сельскохозяйственных растений низкие положительные температуры негубительны. Связано это с тем, что при охлаждении ферментативный аппарат растений не расстраивается, не снижается устойчивость к грибным заболеваниям и вообще не происходит заметных повреждений растений.

Степень холодостойкости разных растений неодинакова. Многие раст южных широт повреждаются холодом. При температуре 3 °С повреждаются огурец, хлопчатник, фасоль, кукуруза, баклажан. Устойчивость к холоду у сортов различна. Для характеристики холодостойкости растений используют понятие температурный минимум, при котором рост растений прекращается. Для большой группы сельскохозяйственных растений его величина составляет 4 °С. Однако многие раст имеют более высокое значение температурного минимума и соответственно они менее устойчивы к воздействию холода.

Накопление зеленой массы кукурузой не происходит при температуре ниже 10 °С. Устойчивость растений к холоду зависит от периода онтогенеза. Разные органы растений также различаются по устойчивости к холоду. Так, цветки растений более чувствительны, чем плоды и листья, а листья и корни чувствительнее стеблей. Наиболее холодостойкими являются раст раннего срока посева.

Тяжелые металлы – это группа химических элементов с относительной атомной массой более 40. Устойчивость растений к тяжелым металлам (ТМ) обеспечивается молекулярными и физиологическими механизмами, которые могут быть специфичными как для одного вида растений, так и для целой таксономической группы и зависят от природы металла и от видовых особенностей организма. В целом устойчивость высших растений к ТМ достигается двумя путями: а) исключением поступления ТМ в клетку б) запуском внутриклеточных механизмов детоксикации. с увеличением дозы ТМ, в клетках нарушаются все биохимические реакции, участвующие в метаболизме растений и в результате приостанавливаются ростовые процессы. Проблема устойчивости растений к тяжелым металлам имеет как практическое, так и теоретическое значение. Существуют естественные раст-аккумуляторы, которые могут накапливать большое количество тяжелых металлов. Однако, чаще всего, они растут медленно и имеют очень низкую биомассу. От растений, которые можно использовать для фиторемедиации, требуется быстро увеличивать свою биомассу с одновременным поглощением большого количества металлов (как минимум 1-3 % от своего сухого веса). Подходы, связанные с поиском металлоустойчивых растений-гипераккумуляторов включают . создание генетически модифицированных растений, которые обладают необходимыми свойствами. На настоящий момент для увеличения невосприимчивости растений к металлам и/или повышения аккумуляции металлов самой удобной стратегией является введение генов, кодирующих синтез металлосвязывающих пептидов и белков.
На настоящий момент среди генетически модифицированных растений находятся только модельные объекты. Модификация сельскохозяйственных растений или растений, способных к быстрому увеличению биомассы, - это следующий шаг создания растений, устойчивых к токсичным веществам. Устойчивость растений к его избытку неодинаковая: менее устойчивы злаки, более устойчивы бобовые. Поэтому симптомы токсичности у различных культур могут возникнуть при разном валовом содержании свинца в почве - от 100 до 500 мг/кг. устойчивость растений к ТМ может быть в значительной степени обусловлена именно эффективностью их исключения из цитоплазмы. Если ТМ все же попадают в цитоплазму, то оказывают множественное токсическое действие, связанное как с прямым их действием, так и со снижения активности одних процессов в результате нарушения других.
14. Устойчивость растений к газовым выбросам промышленных предприятий.

Жизнеспособность растений в целом, а их способность к сопротивлению вредных газов зависит от многих факторов, в том числе климатических условий. Раст, выращенные в питомниках или в буферных зонах вблизи промышленных предприятий, а именно: на промышленные выбросы естественный отбор, выживают только виды, которые имеют индивидуальные генотипических сопротивления, продолжая в будущем. Полностью устойчивых промышленных газовых, жидких и твердых аэрозолей растений в природе не существует. Их стабильность зависит от концентрации, вида промышленных выбросов в атмосферу, продолжительность, уровень сельского хозяйства, озеленение и уход за растми, климатических и почвенных условий, размещение растений, их расстояние от источника загрязнения и др.

Показатель устойчивости растений к отравляющих веществ могут быть использованы для снижения интенсивности или продолжительности их роста, производительности, а также внешние признаки органов ассимиляции. Для характеристики устойчивости растений, используемых при оценке ущерба, причиненного их листья. В связи с этим раст подразделяют на три группы: устойчивые, к которым относят виды сравнительно легко переносящие загазованность, в течение вегетационного периода не имеющие заметных на глаз повреждений и полностью сохраняющие декоративность; среднеустойчивые, к которым относят раст, более чувствительные к воздействию вредных газов, чем раст первой группы, но обладающие повышенной жизнеспособностью и быстро восстанавливающие поврежденные органы; неустойчивые, к которым относят раст, интенсивное повреждение которых держится на высоком уровне на протяжении всего вегетационного периода. При разработке профил. мероприятий по охране растений необходимо четко представлять, каково влияние этих токсинов на раст и каковы пути их поступления в растительный организм. В клетках снижается рН клеточного сока, нарушается азотно-углеводный обмен, происходит распад хлорофилла.
15. Физиологические механизмы устойчивости растений к засухе.

Вопрос об устойчивости растений к засухе имеет большое не только теоретическое, но и практическое значение. На территории нашей страны имеются зоны избыточного увлажнения с годовым количеством осадков более 500 мм, области неустойчивого увлажнения с годовым количеством осадков 250—500 мм и области с недостаточным увлажнением (засушливые), где количество осадков менее 250 мм в год. Необходимо также учитывать, что для растений важно не только и даже не столько общее годовое количество осадков, сколько их распределение по месяцам. Для большинства сельскохозяйственных растений особенно важны дожди в первую половину лета (май, июнь), но чаще всего именно этот период бывает резко засушливым. Понятие засуха включает комплекс метеорологических условий. Засуха — это длительный период бездождья, сопровождаемый непрерывным падением относительной влажности воздуха и повышением температуры. Различают засуху атмосферную и почвенную. Атмосферная засуха характеризуется низкой относительной влажностью воздуха, почвенная — отсутствием доступной для растений воды в почве. Чаще всего эти виды засухи сопровождают друг друга. К очень тяжелым последствиям приводят также такие явления, как мгла и суховей. Мгла — это атмосферная засуха, сопровождаемая появлением в воздухе во взвешенном состоянии твердых частиц. Суховей — это атмосферная засуха, сопровождаемая сильным ветром, при котором перемещаются большие массы горячего воздуха.

Ксерофиты — раст засушливых местообитаний, которые в высокой степени обладают способностью к приспособлению процессе онтогенеза к перерывам в водоснабжении. Ксерофиты не представляют собой физиологически однородной группы. Некоторые ксерофиты обладают малой интенсивностью транспирации, вместе с тем ряд ксерофитов характеризуется интенсивной транспирацией (Н.А. Максимов). Возможность переносить резко засушливые условия достигается разными физиологическими средствами. Классификация этих растений наиболее полно разработана П.Л. Генкелем. С некоторыми упрощениями ксерофиты можно разделить на следующие группы:

Раст, запасающие влагу (ложные ксерофиты, по Н.А. Максимову). К этой группе растений относятся суккуленты, прежде все кактусы, а также раст, принадлежащие к семейству толстянковых (Crassulaceae — Sedum, Sempervivum). Эти раст накапливают влагу в толстых, мясистых стеблях или в утолщенных листьях. Листовыми суккулентами являются агавы, алоэ, очиток, молодило. К стеблевым суккулентам относятся кактусы, молочаи. Испаряющая поверхность сильно сокращена. Листья часто редуцированы, вся поверхность покрыта толстым слоем кутикулы, благодаря этому они являются ограничено транспирирующими растми. Суккуленты обладают неглубокой, но широко распространяющейся корневой системой. Клетки корня характеризуются сравнительно низкой концентрацией клеточного сока. Таким образом, это раст, запасающие воду и экономно ее расходующие в процессе медленного роста.

Эвксерофиты (настоящие ксерофиты) — раст, обладающие способностью резко сокращать транспирацию в условиях недостатка воды. Для этой группы растений характерен ряд приспособлений к сокращению потери воды: высокая эластичность цитоплазмы, низкая оводненность, высокая водоудерживающая способность и вязкость. Низкий осмотический потенциал клеточного сока позволяет поглощать воду из почвы, обделенной водой. В ряде случаев подземные органы этих растений, особенно в верхних частях, покрыты толстым слоем пробки. Иногда пробкой покрываются и стебли. Листья покрыты толстым слоем кутикулы, многие имеют волоски. Некоторые представители этой группы растений имеют различные типы дополнительной защиты устьиц.

Гемиксерофиты (полуксерофиты) —это раст, у которых сильно развиты приспособления к добыванию воды. У них глубоко идущая, сильно разветвленная корневая система. Клетки корня обладают, как правило, высокой концентрацией клеточного сока, низким (очень отрицательным) водным потенциалом. Благодаря указанным особенностям эти раст могут использовать для сбора воды очень большие объемы почвы. Их корневые системы достигают даже грунтовых вод, если последние лежат не слишком глубоко. Раст данного типа обладают хорошо развитой проводящей системой. Листья у них тонкие, с очень густой сетью жилок, что сокращает путь передвижения воды к живым клеткам листа до минимума. Это раст с очень высокой интенсивностью транспирации. Даже в очень жаркие, сухие дни они держат устьица открытыми.

Раст, избегающие засуху (псевдоксерофиты). Эти раст не обладают признаками засухоустойчивости, но имеют короткий вегетационный период, приурочивая весь жизненный цикл к периоду дождей. Эфемеры переносят засуху в виде семян (маки), а эфемероиды — в виде луковиц, корневищ, клубней (нарцисс, ревень и др.).

Пойкилоксерофиты — раст, не регулирующие своего водного режима. В период засухи эти раст впадают в состояние анабиоза (согласно П.А. Генкелю — криптобиоза). Криптобиоз — это состояние, при котором обмен веществ либо прекращается, либо резко тормозится, однако вся организация жизни сохраняется. К этой группе растений относится большинство лишайников, некоторые водоросли, папоротники и небольшое число покрытосеменных. Отличительной особенностью пойкилоксерофитов является способность протопласта при сильном обезвоживании переходить в гель.
17.Принципы формирования устойчивости лесных фитоценозов к воздействию фитопатогенов и энтомофагов.

Фитопатоген — возбудитель болезни растений, выделяет биологически активные вещества, губительно действующие на обмен веществ, поражая корневую систему, нарушая поступление питательных веществ.

Энтомофаги (пожиратели насекомых) — это естественные враги вредителей. К ним относятся хищные и паразитические насекомые, пауки, змеи, ящерицы, жабы и некоторые птицы

9. Устойчивость растений к тяжелым металлам

К тяжелыми металлами, к которым относятся химические элементы, имеющие плотность больше 5 г/см 3 и атомную массу более 40 Да. Среди химических элементов тяжелые металлы наиболее токсичны, так как оказывают отрицательное действие на растения и другие живые организмы при концентрации 10 -5 М и выше, хотя в более низких концентрациях многие из них являются микроэлементами, без которых нормальный рост и развитие растения невозможны. Среди тяжелых металлов наибольшей токсичностью обладают Со, Ni, Си, Zn, Sn, As, Те, Rb, Ag, Cd, Au, Hg, Pb, Sb, Bi и Pt.

Тяжелые металлы поступают в растение преимущественно через корневую систему из почвы, в меньшей степени — через листья.

Растения-аккумуляторы способны накапливать в надземных органах большие количества тяжелых металлов. У растений-индикаторов содержание металла в клетках соответствует его содержанию в почве. В побегах растений-исключателей поддерживается низкая концентрация металлов, несмотря на высокую концентрацию в окружающей среде. В этом случае барьерную функцию выполняет корень.

В основе токсического действия тяжелых металлов лежит их способность связываться с серосодержащими веществами (SH-группами белков) и образовывать с ними прочные соединения, что приводит к инактивации ферментов и сопровождается нарушением клеточного метаболизма и физиологических процессов.

Наиболее общие проявления действия тяжелых металлов на растения — это ингибирование фотосинтеза, нарушение транспорта ассимилятов и минерального питания, изменение водного и гормонального статусов организма и торможение роста, причем рост корня более чувствителен, чем рост побега.

Растения выработали целый ряд адаптивных механизмов, защищающих клеточный метаболизм от присутствующих в окружающей среде тяжелых металлов. Эти механизмы включают: связывание тяжелых металлов клеточной стенкой и выделяемыми клеткой веществами (эксудатами); снижение поступления в клетку тяжелых металлов и выброс их из цитоплазмы в апопласт; хелатирование в цитоплазме пептидами и белками; репарацию поврежденных белков и компартментацию металлов в вакуоли с помощью переносчиков тонопласта.

10. Устойчивость растений к патогенам

Болезни растений вызываются паразитическими грибами, бактериями, вирусами, вироидами, микоплазмами, нематодами.

По характеру питания паразитов делят на некротрофов и биотрофов. Некротрофы поселяются на предварительно убитой ими ткани. Клетки растения-хозяина погибают и перевариваются под действием токсинов и гидролитических ферментов, выделяемых патогеном. Биотрофы (облигатные паразиты) определенное время сосуществуют с живыми клетками растения-хозяина.

Устойчивость растений к патогенам определяется взаимодействием комплементарной пары генов растения-хозяина и патогена, соответственно, гена устойчивости (R) и гена авирулентности (Аvr). Специфичность их взаимодействия предполагает, что продукты экспрессии этих генов участвуют в распознавании растением патогена с последующим активированием сигнальных процессов для включения защитных реакций.

Продукты экспрессии некоторых R генов установлены. Это белки и все они содержат повтор, богатый лейцином, а также протеинкиназный и нуклеотидсвязывающий домены. Домен белка, содержащий повтор, богатый лейцином, ответственен за связывание белка с белком, то есть отвечает за распознавание патогена. Протеинкиназный и нуклеотидсвязывающий домены участвуют в фосфорилировании белков и регуляции экспрессии защитных генов, соответственно.

Со стороны патогенов в процессе узнавания участвуют элиситоры. Это вещества,образующиеся при проникновении патогенна в результате разрушения клеточной стенки и мембран (глюканы, хитозан, ненасыщенные жирные кислоты: арахидоновая и эйкозапентаеновая, гликопротеины, продукты разрушения пектиновых веществ, содержащие галактурозу и др.).

Растение распознает элиситоры своими рецепторами, расположенными в клеточной стенке и плазмалемме. В результате этого связывания происходит автофосфорилирование внешнего участка рецептора и изменение его конформации. Остаток фосфорной кислоты передается на внутренний участок рецептора, что также изменяет его конформацию. Следствием взаимодействия рецептора с элиситором является активация каскада передачи сигнала для возбуждения экспрессии защитных генов и повышение устойчивости растений. В настоящее время известно 7 сигнальных систем: аденилатциклазная, MAP-киназная, фосфатидокислотная, кальциевая, липоксигеназная, НАДФН-оксидазная, NO-синтазная.

Устойчивость растений к патогенам основана на разнообразных механизмах защиты. В целом эти механизмы подразделяют на: 1) конституционные, то есть присутствующие в тканях растения-хозяина до заражения, и 2) индуцированные, то есть возникшие в ответ на контакт с паразитом или его внеклеточными выделениями.

Конституционные механизмы: а) особенности структуры тканей, обеспечивающие механический барьер для проникновения патогена, б) способность к выделению веществ с антибиотической активностью (например, фитонцидов), в) отсутствие или недостаток веществ, жизненно важных для роста и развития паразита.

Индуцированные механизмы: а) усиление дыхания, б) накопление веществ, обеспечивающих устойчивость, в) создание дополнительных защитных механических барьеров, г) развитие реакция сверхчувствительности.

Взаимодействие растения и паразита происходит на поверхности растения, которая служит первой линией его обороны. Споры патогена или сам патоген вначале должны удержаться на поверхности органа. Этому у многих растений препятствует отложение воска на кутикуле эпидермальных клеток, что делает поверхность плохо смачиваемой водой, необходимой для прорастания спор. Патогены преодолевают этот барьер через устьица и поранения. Покровные ткани служат не только механической преградой, но и токсическим барьером, так как содержат разнообразные антибиотические вещества. Эти защитные свойства присущи поверхности растения до контакта с патогеном и усиливаются после заражения. При заболевании происходит отложение гидроксипролинбогатых гликопротеинов (экстенсинов), суберина и лигнина в клеточные стенки растений. В результате повышается их механическая прочность, ограничивается проникновение и распространение паразита и приток питательных веществ к паразиту, компоненты стенки защищены от атаки ферментами паразита. Лигнин может откладываться и в клеточной стенке гиф грибов, останавливая их рост. Если возбудитель образует на поверхности листа апрессорий (орган-присоску для преодоления клеточной стенки), то непосредственно под ним клеточная стенка утолщается. Образуется бугорок-папилла, содержащий лигнин и кремний. Его своевременное формирование не позволяет паразиту проникнуть в клетку. В устойчивых растениях хлопчатника при поражении грибами родов Verticillium и Fusarium патоген, попадая через корни в проводящую систему, задерживается тиллами (выпячиваниями в сосудах, представляющими собой содержимое соседних паренхимных клеток, покрытое пектиновым чехлом). Задержанный гриб повреждается антибиотическими веществами.

Патоген, преодолев поверхностные барьеры и попав в проводящую систему и клетки растения, вызывает заболевание растения. Характер заболевания зависит от устойчивости растения. По степени устойчивости выделяют четыре категории растений: чувствительные, толерантные, сверхчувствительные и крайне устойчивые (иммунные).

13. Устойчивость растений к тяжелым металлам.

Тяжелые металлы – это группа химических элементов с относительной атомной массой более 40. Устойчивость растений к тяжелым металлам (ТМ) обеспечивается молекулярными и физиологическими механизмами, которые могут быть специфичными как для одного вида растений, так и для целой таксономической группы и зависят от природы металла и от видовых особенностей организма. В целом устойчивость высших растений к ТМ достигается двумя путями: а) исключением поступления ТМ в клетку б) запуском внутриклеточных механизмов детоксикации. с увеличением дозы ТМ, в клетках нарушаются все биохимические реакции, участвующие в метаболизме растений и в результате приостанавливаются ростовые процессы. Проблема устойчивости растений к тяжелым металлам имеет как практическое, так и теоретическое значение. Существуют естественные раст-аккумуляторы, которые могут накапливать большое количество тяжелых металлов. Однако, чаще всего, они растут медленно и имеют очень низкую биомассу. От растений, которые можно использовать для фиторемедиации, требуется быстро увеличивать свою биомассу с одновременным поглощением большого количества металлов (как минимум 1-3 % от своего сухого веса). Подходы, связанные с поиском металлоустойчивых растений-гипераккумуляторов включают . создание генетически модифицированных растений, которые обладают необходимыми свойствами. На настоящий момент для увеличения невосприимчивости растений к металлам и/или повышения аккумуляции металлов самой удобной стратегией является введение генов, кодирующих синтез металлосвязывающих пептидов и белков. На настоящий момент среди генетически модифицированных растений находятся только модельные объекты. Модификация сельскохозяйственных растений или растений, способных к быстрому увеличению биомассы, - это следующий шаг создания растений, устойчивых к токсичным веществам. Устойчивость растений к его избытку неодинаковая: менее устойчивы злаки, более устойчивы бобовые. Поэтому симптомы токсичности у различных культур могут возникнуть при разном валовом содержании свинца в почве - от 100 до 500 мг/кг. устойчивость растений к ТМ может быть в значительной степени обусловлена именно эффективностью их исключения из цитоплазмы. Если ТМ все же попадают в цитоплазму, то оказывают множественное токсическое действие, связанное как с прямым их действием, так и со снижения активности одних процессов в результате нарушения других.

14. Устойчивость растений к газовым выбросам промышленных предприятий. Жизнеспособность растений в целом, а их способность к сопротивлению вредных газов зависит от многих факторов, в том числе климатических условий. Раст, выращенные в питомниках или в буферных зонах вблизи промышленных предприятий, а именно: на промышленные выбросы естественный отбор, выживают только виды, которые имеют индивидуальные генотипических сопротивления, продолжая в будущем. Полностью устойчивых промышленных газовых, жидких и твердых аэрозолей растений в природе не существует. Их стабильность зависит от концентрации, вида промышленных выбросов в атмосферу, продолжительность, уровень сельского хозяйства, озеленение и уход за растми, климатических и почвенных условий, размещение растений, их расстояние от источника загрязнения и др.

тяжелые металлы

тойчивость растений к тяжелым металлам [отв. ред. Н.Н. Немова]; Институт биологии КарНЦ РАН. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2007. 172 с.

В монографии обобщены литературные данные и результаты собственных исследований авторов, касающиеся различных аспектов реакции растений на действие тяжелых металлов. Рассмотрены особенности поступления в растения тяжелых металлов, их распределения в органах, тканях и клетках, накопления и гипераккумуляции. Представлены данные о влиянии тяжелых металлов на основные физиологические процессы растений (фотосинтез, дыхание, водный обмен, рост, развитие, минеральное питание). Особое внимание уделено клеточным и молекулярным механизмам устойчивости растений к действию тяжелых металлов.

Для научных работников, преподавателей, аспирантов и студентов вузов.

Ответственный редактор член-корреспондент РАН Н.Н. НЕМОВА

доктор биологических наук Л.В. Ветчинникова , кандидат биологических наук О.Н. Лебедева

В последние десятилетия в связи с быстрым развитием промышленности во всем мире усиливается загрязнение окружающей среды тяжелыми металлами в масштабах, которые не свойственны природе. В силу этого возрастание их содержания в окружающей среде становится серьезной экологической проблемой современности (Добровольский, 1987; 1992; Башкин, Касимов, 2004). К тяжелым металлам относят химические элементы, имеющие плотность более 5 г/см 3 и атомную массу свыше 40 Да, обладающие свойствами металлов (Кузнецов, Дмитриева, 2006). Среди них имеются элементы, необходимые для жизнедеятельности растений (Сu, Zn, Co, Cr, Mn и др.), а также элементы (Cd, Hg, Pb и др.), функциональная роль которых в настоящее время неизвестна. Во всех международных документах, посвященных проблемам загрязнения окружающей среды, более 10 тяжелых металлов признаны опасными для живых организмов, а самыми токсичными из них являются ртуть, свинец и кадмий (Алексеев, 1987; Кабата-Пендиас, Пендиас, 1989). Несмотря на то что многие тяжелые металлы не являются необходимыми для растений, они могут ими активно поглощаться, накапливаться и по пищевым цепям поступать в организм человека (Несте-

рова, 1989; Ильин, 1991; Grant et al., 1998). Опасность металлов усугубляется еще и тем, что они обладают кумулятивным действием и сохраняют токсические свойства в течение длительного времени (Минеев и др., 1981; Ягодин и др., 1989).

Значительное увеличение содержания тяжелых металлов в окружающей среде сопровождается их накоплением в растениях, что оказывает негативное влияние на рост, развитие и продуктивность. В связи с этим изучение реакции растений на действие тяжелых металлов вызывает не только большой научный, но и практический интерес. Круг вопросов, посвященных этой проблеме, весьма

широк. В частности, активно исследуются поглощение, транспорт и аккумуляция тяжелых металлов в тканях и органах растений, их влияние на основные физиологические процессы (рост, развитие, фотосинтез, водный обмен, минеральное питание), а также механизмы металлоустойчивости растений (Косицин, Алексеева-Попо- ва, 1983; Рудакова и др., 1988; Кабата-Пендиас, Пендиас, 1989; Не-

стерова, 1989; Barcelò, Poschenrieder, 1990; Мельничук, 1990; Ильин, 1991; Гуральчук, 1994; Prasad, 1995; Siedleska, 1995; Феник и др., 1995; Das et al., 1997; Барсукова, 1997; Серегин, Иванов, 1997а, б; 1998, 2001; Grant et al., 1998; Sanità di Toppi, Gabbrielli, 1999; Rauser, 1999; Clemens, 2001; Hall, 2002 и др.).

Неослабевающий интерес к исследованиям в этой области обусловлен также прикладными задачами, связанными с экологией и охраной окружающей среды. В частности, в последнее время повышенное внимание ученых направлено на изучение способности различных видов растений к сверхнакоплению тяжелых металлов и возможности их использования для очистки загрязненных почв (Cunningham, Ow, 1996; Brooks, 1998; Assunção , 2003; Прасад, 2003; Meharg, 2005; Cерегин, Кожевни-

кова, 2006). Причем по сравнению с существующими химическими и физическими методами мелиорации почвы очистка при помощи растений экономичнее и наносит меньший ущерб окружающей среде (Прасад, 2003). Предпринимаются серьезные попытки создания устойчивых к избытку тяжелых металлов растений с использованием биотехнологических подходов, включая генную инженерию, а также клонирование и селекцию металло-

устойчивых генотипов (Chaney et al., 1997; Kärenlampi et al., 2000).

К настоящему времени накоплен довольно большой фактический материал, в значительной степени позволяющий оценить и понять физиологические аспекты реакции растений на действие тяжелых металлов и механизмы их устойчивости. В данной работе представлены и обобщены имеющиеся в литературе сведения, а также результаты собственных исследований, касающиеся поглощения, транспорта, накопления и распределения тяжелых металлов в растении, их влияния на различные физиологические процессы . Рассмотрены и проанализированы наиболее важные

механизмы устойчивости растений к повышенному содержанию тяжелых металлов в окружающей среде.

Авторы выражают благодарность сотрудникам лаборатории экологической физиологии растений Института биологии Карельского научного центра РАН кандидату биологических наук А.В. Таланову и кандидату биологических наук Ю.В. Венжик, а также Н.П. Боевой, принимавшим в разное время участие в проведении исследований, результаты которых представлены в работе. Авторы также искренне признательны научному редактору монографии члену-корреспонденту РАН, доктору биологических наук, профессору Н.Н. Немовой и рецензентам – доктору биологических наук Л.В. Ветчинниковой и кандидату биологических наук О.Н. Лебедевой.

Работа выполнена при частичной финансовой поддержке Программы фундаментальных исследований Президиума РАН «Биоразнообразие и динамика генофондов».

ТЯЖЕЛЫЕ МЕТАЛЛЫ В ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЕ

1.1. Содержание тяжелых металлов в почвах, воде, воздухе

Среди многочисленных загрязнителей окружающей среды особое место занимают тяжелые металлы. Считается, что именно тяжелые металлы являются наиболее токсичными для живых организмов, в том числе для растений (Foy et al., 1978). Их токсичность обусловлена определенными физическими и химическими особенностями: электронной конфигурацией, электроотрицательностью, ионизацией, величиной окислительно-восстановительного потенциала, сродством к отдельным химическим группам, а также способностью проникать через клеточную оболочку и образовывать прочные соединения на поверхности и внутри клетки (Кожанова, Дмитриева, 1989). Среди тяжелых металлов более 10 признаны приоритетными загрязнителями биосферы из-за их высокой токсичности, широкой распространенности и способности накапливаться в пищевых цепях (Добровольский, 1983; Гуральчук, 1994; Башкин, Касимов, 2004) .

Для тяжелых металлов характерно весьма неравномерное распределение в природных средах. При сравнительно невысоком естественном содержании тяжелых металлов в окружающей среде в районах рудных месторождений концентрации некоторых из них (Cu, Pb, Zn, Mo, Ni и др.) могут в сотни раз превышать фоновые значения (Косицин, Алексеева-Попова, 1983; Башкин, Касимов, 2004). Кроме того, необходимо иметь в виду, что интенсивное развитие современной промышленности и сельского хозяйства неизбежно сопровождается искусственным возрастанием их содержания в окружающей сре-

де (Ягодин и др., 1989; Prasad, 1995; Sanità di Toppi, Gabbrielli, 1999).

Важно отметить, что тяжелые металлы относятся преимущественно к рассеянным химическим элементам, поэтому загрязнению ими под-

вергается не только земная поверхность, в частности, почвенный покров, но и гидросфера и атмосфера (Добровольский, 1983, 2004). В силу этого повышение концентрации тяжелых металлов в окружающей среде, наблюдаемое в последние десятилетия, носит не только локальный, но и глобальный характер.

Основные источники поступления любого металла в окружающую среду можно разделить на природные (естественные) и техногенные (Алексеев, 1987; Кабата-Пендиас, Пендиас, 1989; Prasad, 1995), что показано в представленной нами схеме (рис. 1). Причем нередко поступление таких тяжелых металлов, как Zn, Cd, Pb, в окружающую среду, связанное с хозяйственной деятельностью человека, значительно превышает природное (Ильин, 1991; Цибульский, Яцен- ко-Хмелевская, 2004).

Рис. 1. Основные источники поступления тяжелых металлов

в окружающую среду

Природные источники тяжелых металлов . К естественным источникам тяжелых металлов в первую очередь относятся горные породы, из продуктов выветривания которых сформировался почвенный покров (Кабата-Пендиас, Пендиас, 1989; Богдановский, 1994). В земной коре тяжелые металлы приурочены к определенной группе минералов и образуют большое количество природных химических соединений – сульфатов, сульфидов, фосфатов, карбонатов и др. Количество минералов, в состав которых входят тяжелые металлы, колеблется от 16 (Hg) до 200 (Pb, Cu). Причем многие из металлов встречаются совместно в залежах полиметаллических руд. Например, в число рудных компонентов месторождений свинца входят Zn, Cu, Ag, Cd, Se, Hg, Bi, Au и ряд других элементов. В свою очередь свинец является постоянным элементом-спут- ником в рудах многих других металлов – Cu, Mo, Sn, W, U, Au (Адамян и др., 1987). Средние концентрации некоторых тяжелых металлов в земной коре представлены в табл. 1. При выветривании горных пород простые и комплексные ионы тяжелых металлов могут входить в глинистые минералы, связываться органическим веществом почвы, а также поступать в воздух, поверхностные и грунтовые воды.

Фоновые значения тяжелых металлов в окружающей среде

(по: Перельман, Касимов, 1999; Ровинский и др., 1982*)

Атмосферный воздух, нг/м 3

Атмосферные осадки, мкг/л

Почвы (валовое содержание), мг/кг

Важным естественным источником поступления тяжелых металлов в атмосферу являются вулканы. В частности, масса свинца, выбрасываемая при извержениях вулканов, обычно составляет от

30 · 10 6 до 300 · 10 6 т/год, а цинка – около 216 · 10 3 т/год (Buart, Arnold, 1978). Из газовой фазы тяжелые металлы адсорбируются дисперсными твердыми продуктами выбросов и переносятся воздушными потоками. Кроме вулканов природными источниками за-

грязнения воздуха тяжелыми металлами могут быть: дым лесных пожаров, космическая пыль, эрозия почв, испарения с поверхности морей и океанов, а также выделение этих элементов растительностью (Pacyna, 1986; Добровольский, 1987, 1992). При этом концентрации свинца и цинка в воздухе над территориями, свободными от техногенного воздействия, варьируют в большей степени, чем кадмия (табл. 1).

Значительная часть металлов, поступающих в атмосферу, переносится воздушным путем в твердом или водорастворимом виде на большие расстояния (Hovmand et al., 1983). В зависимости от размера и веса частиц, направления и силы ветра, а также других метеорологических факторов пыль, содержащая металлы, оседает на подстилающую поверхность и участвует в загрязнении компонентов биосферы – воды, почвы, растительности. Содержание тяжелых металлов в атмосферных осадках определяется многими факторами: дисперсностью аэрозольных частиц, интенсивностью их поступления в атмосферу, растворимостью химических соединений. Обычно естественные концентрации тяжелых металлов в атмосферных осадках колеблются незначительно (табл. 1) (Перельман, Касимов, 1999). Однако некоторые авторы (Учватов, 1987) приводят данные о значительном их варьировании, что обусловлено как природными, так и техногенными факторами. Например, содержание свинца в атмосферных (жидких и твердых) осадках в различных районах мира составляет от 0.008 до 69 мкг/л, т.е. различается примерно в 9 тысяч раз, что связано с интенсивностью антропогенного воздействия на биосферу. При этом наименьшие концентрации свинца в осадках обнаружены в центральной части Антарктиды, а наибольшие – в атмосферных осадках Западной Европы.

Естественные уровни тяжелых металлов в почвах также подвержены определенным колебаниям и зависят от их содержания в минералах и почвообразующих породах, от рельефа и климата. Причем состав почвообразующих пород является главным фактором, определяющим содержание свинца, кадмия и цинка в почвах (Обухов, Лобанова, 1987; Обухов и др., 1992). Процессы выветривания и почвообразования, естественные потоки тяжелых металлов в ландшафтах и неоднородность растительного покрова также могут оказывать влияние на их количество в почвах. Однако фоновое со-

держание металлов в почвах в целом варьирует незначительно

Техногенные источники тяжелых металлов . Основной ис-

точник поступления тяжелых металлов в окружающую среду – техногенный, связанный с интенсивным развитием современной промышленности: угледобывающей, металлургической, химической, энергетической (Ягодин и др., 1989; Ильин, 1991; Merrington, Alloway, 1994; Снакин, 1998). Загрязнение воздуха происходит при сжигании угля и других горючих ископаемых, а также вызвано выбросами промышленных предприятий. Причем, если загрязнение от промышленных предприятий, как правило, носит локальный характер, выбросы при сжигании топлива распространяются повсеместно (Барсукова, 1997). Основная часть (60–80%) от выбросов в атмосферу кадмия, цинка и меди приходится на предприятия по переработке руд (табл. 2). Содержание некоторых тяжелых металлов в атмосфере, таких как Pb, Cd, Sn, Te, может более чем в 1000 раз превышать их обычные концентрации в воздухе. Например, в пыли ряда машиностроительных предприятий обнаружено до 2800 мг/кг свинца, а при производстве цемента – до 1400 мг/кг

Долевое участие техногенных источников загрязнения окружающей среды тяжелыми металлами (по: Pacyna, Hanssen, 1984)

Устойчивость растений к тяжелым металлам

Тяжелые металлы– это группа химических элементов с относительной атомной массой более 40. Устойчивость растений к тяжелым металлам (ТМ) обеспечивается молекулярными и физиологическими механизмами, которые могут быть специфичными как для одного вида растений, так и для целой таксономической группы и зависят от природы металла и от видовых особенностей организма. В целом устойчивость высших растений к ТМ достигается двумя путями: а) исключением поступления ТМ в клетку б) запуском внутриклеточных механизмов детоксикации. с увеличением дозы ТМ, в клетках нарушаются все биохимические реакции, участвующие в метаболизме растений и в результате приостанавливаются ростовые процессы. Проблема устойчивости растений к тяжелым металлам имеет как практическое, так и теоретическое значение. Существуют естественные раст-аккумуляторы, которые могут накапливать большое количество тяжелых металлов. Однако, чаще всего, они растут медленно и имеют очень низкую биомассу. От растений, которые можно использовать для фиторемедиации, требуется быстро увеличивать свою биомассу с одновременным поглощением большого количества металлов (как минимум 1-3 % от своего сухого веса). Подходы, связанные с поиском металлоустойчивых растений-гипераккумуляторов включают . создание генетически модифицированных растений, которые обладают необходимыми свойствами. На настоящий момент для увеличения невосприимчивости растений к металлам и/или повышения аккумуляции металлов самой удобной стратегией является введение генов, кодирующих синтез металлосвязывающих пептидов и белков.
На настоящий момент среди генетически модифицированных растений находятся только модельные объекты. Модификация сельскохозяйственных растений или растений, способных к быстрому увеличению биомассы, - это следующий шаг создания растений, устойчивых к токсичным веществам. Устойчивость растений к его избытку неодинаковая: менее устойчивы злаки, более устойчивы бобовые. Поэтому симптомы токсичности у различных культур могут возникнуть при разном валовом содержании свинца в почве - от 100 до 500 мг/кг. устойчивость растений к ТМ может быть в значительной степени обусловлена именно эффективностью их исключения из цитоплазмы. Если ТМ все же попадают в цитоплазму, то оказывают множественное токсическое действие, связанное как с прямым их действием, так и со снижения активности одних процессов в результате нарушения других.

Читайте также: